Termín appaloosa pochází z konce 19. století, od stejnojmenného plemene skvrnitých koní chovaného indiánským kmenem Nez Percé v oblasti Palouse, v blízkosti stejnojmenné řeky (dnešní Washington a Idaho). Osadníci říkali těmto koním „a Palouse horse", postupně se z tohoto označení vyvinul název „appalousey" a později „appaloosa".

Skvrnitost typu appaloosa je oblíbeným vzorem, nebo přesněji skupinou vzorů označovanou jako Leopard complex. Kromě charakteristické skvrnitosti nalezneme u těchto koní i 3 další znaky:

• bílá bělima (bělmo, skléra). Tento znak se může objevit i u non-appaloosa koní, obzvláště v případě rozsáhlejších bílých odznaků na hlavě.
• skvrnitá kůže (kolem huby, očí, na genitáliích). Přestože nemusí být tento znak vždy přítomen, je ze tří jmenovaných nejtypičtější.
• vertikálně pruhovaná kopyta - často i u jiných koní, mohou být důsledkem poranění korunky, v případě bílých odznaků nebo u světle zbarvených koní.

Bílá bělima (kromě poslední fotografie také skvrnitá kůže kolem oka)

Bílá bělima u non-appaloosa koní (paint horse)

Bílá bělima u non-appaloosa koně (paint horse)

Skvrnitá kůže na hubě


Skvrnitá kůže na genitáliích klisen

Vertikálně pruhovaná kopyta

Nejčastěji si s tímto vzorem vybavíme plemeno appaloosa. Objevuje se však i v mnoha dalších, například: knabstrupský kůň, mongolský kůň, falabella nebo norický kůň. Oproti strakatosti typu "paint" má tento vzor symetrický charakter.

Můžete se setkat s různým rozdělením jednotlivých "appa vzorů". Skvrnitost appaloosa je vysoce variabilní, identifikace může být někdy obtížná, což komplikuje i fakt, že vzor se často mění s věkem, případně i ročním obdobím. Jak již známe od paintů, i skvrnitost appaloosa se může vyskytovat od minimálního vyjádření po převažující bílou. Pigmentované oblasti odpovídají podkladové barvě koně, avšak může se objevit i lokální zesvětlení či ztmavnutí podkladové barvy, které dále ztěžuje identifikaci. Někteří koně se se vzorem již narodí a zůstávají stejní po celý život (leopard), u jiných se vzor dotváří v průběhu života - typické je to pro varnish roan.

Appaloosa Horse Club (ApHC) rozeznává 7 typů vzoru: blanket, blanket with spots, spots, roan, roan blanket, roan blanket with spots; do sedmé skupiny „solid" jsou zařazeni koně bez vzoru, avšak se znaky appaloosa. Určení konrétní kategorie nemusí být vůbec snadné. Často se vzor změní tak výrazně, že kůň už de facto „opouští" původní skupinu. Existuje i variabilita v názvosloví.

Blanket (snowcap; snowcap blanket) - deka - bílá srst se nachází v bedrech, kříži a na zádi. Může se rozšiřovat distálně nebo přes hřbet. Okraje skvrn mohou být ostré, skvrnité, nebo prokvetlé. V extrémním rozšíření převažuje bílá - tzv. few spot (neboli few spot leopard)

Blanket (snowcap)

Fewspot

Blanket with spots (spot blanket; někdy také jen blanket) - deka se skvrnami (resp. tečkami, puntíky). Barva skvrn obvykle přibližně odpovídá podkladové barvě koně.

Blanket with spots

Blanket with spots

Spots - Kůň s tmavými - pigmentovanými (leopard) nebo světlými (snowflake) skvrnami na celém těle nebo jeho části. Snowflake je patrně jen určitou modifikací varnish roan.

Leopard

Leopard

Snowflake

Roan (také často varnish roan nebo varnish). Pozor, jedná se o jiný vzor než „klasický" vzor roan nebo gray, který byl popsán v 7. dílu seriálu! Appaloosa - roan je charakterizován bílým prokvétáním na těle, které se s věkem rozšiřuje. Bílá srst může být koncentrovaná na čele, čelisti, hřbetu, bedrech, zádi. Rychlost, intenzita a konečná fáze prokvétání jsou velmi individuální. Obvykle zůstávají končetiny tmavší, stejně tak krajiny za loktem, nad okem, okolo kolenního kloubu a kyčelního hrbolu. I oblast nosní kosti a dolní čelisti mohou zůstat někdy tmavé. Pokud je bílých chlupů minimum, obvykle na zádi či hřbetu, bývá někdy takový kůň označován jako frost.

Varnish roan

Varnish roan

Varnish roan - téměř kompletní vybělení

Varnish roan: tři fotografie znázorňují postupné vybělování jedné klisny: 1,2 (foto: archiv Ing. Barbory Sedláčkové)

Varnish roan: postupné vybělování klisny: 3

Roan blanket - Kůň se vzorem blanket a prokvétáním (varnish roan) v oblasti původní tmavé srsti.

Roan blanket (spíše počátek prokvétání)

Roan blanket with spots - obdobně viz předchozí - objevují se ale skvrny.

Roan blanket with spots (počátek prokvétání)

Solid - kůň, který postrádá vzor appaloosa. Bude mít jen "podkladovou" barvu bez skvrnitosti appa. Srst ale může být klidně zesvětlená - např. palomino nebo vybělená - gray.

Genetika je oříšek ... už ale trochu nakřáplý :-)

Genetika appaloos je komplikovaná, před bližším poznáním na molekulární úrovni existovalo mnoho různých teorií a nejasností. Vědci však udělali velký pokrok v rozkrývání této pestré palety vzorů. Výzkum stále pokračuje...

V tuto chvíli jsou k dispozici dva přímé testy pro mutace v genech, které si pohrávají se skvrnitostí appaloosa. Těmito geny jsou LP - Leopard complex - jako příčinný gen byl odhalen TRPM1. Druhým je PATN1 gen (Pattern1) - příčinný gen RWFD3. Některé zdroje již uvádějí i další modifikátor - PATN2. Vědecká publikace však zatím, pokud vím, není k dispozici.

TRPM1 - Leopard complex - LP; Varnish roan

TRPM1 je základním příčinným genem. Rozhoduje o tom, zda kůň bude či nebude mít appaloosa vzor. Je asociován s věkem postupujícím bílým prokvétáním pigmentovaných oblastí - varnish roan a znaky appaloos (bílá bělima, skvrnitá kůže a vertikálně pruhovaná kopyta). Varnish roan je tedy základním vzorem appaloos a v podstatě i klíčem k ostatním vzorům. Bez ohledu na to, jaký konkrétní vzor nakonec bude kůň mít, všechny appaloosa vzory jsou, přinejmenším geneticky, varnish roan. Gen vykazuje neúplnou dominanci.

Projev Leopard complexu je vysoce variabilní - od jednobarevného bez vzoru po de facto bílého koně. Neplatí, že homozygot bude mít vyšší podíl bílé srsti! Rozsah bílé srsti je kontrolován dalšími geny.

Výrazné vzory jsou důsledkem dalších genů, které pracují společně s Leopard complexem. Tyto modifikátory se obecně nazývají „pattern genes" (PATN1...).

Heterozygoti LPlp - umožňují projev „leopard skvrn" - blanket with spots a leopard. Rozsah vzoru je různý. V závislosti na modifikujících genech. Bez nich bude kůň varnish roan.

Homozygoti LPLP mají různý rozsah bílé srsti (od nepatrného rozsahu přes de facto bílého koně; vzor nemusí být přítomen vůbec) a postrádají pigmentované „leopard skvrny" nebo jich mají jen velmi málo - výsledkem je blanket (resp. snowcap), few spot...nebo varnish roan.

Zajímavostí je zbarvení kopyt v závislosti na genotypu. Zatímco kopyta heterozygotních koní budou výrazně pruhovaná (u končetin bez odznaků); kopyta homozygotů budou převážně světlá (s nepatrným pruhováním). V případě bílých odznaků na končetinách budou kopyta světlá bez ohledu na genotyp.

Bohužel jsou homozygoti LPLP postiženi tzv. noční slepotou (Congenital stationary night blindness; CSNB). Koně mají v noci zhoršené vidění nebo nevidí vůbec. Onemocnění je vrozené, projeví se už po narození a nepostupuje s časem.

Dalším onemocněním, které se sice objevuje napříč plemeny, ale obecně u appaloos se vyskytuje přibližně 8x častěji, je měsíční slepota (Equine recurrent uveitis; ERU). Appaloosy mají u této nemoci i větší riziko oslepnutí.

Další dva geny - PATN1 a PATN2 jsou zodpovědné za populární leopard, few spot a blanket with spots a blanket. Bez Leopard complexu (varnish roan) by se však žádný z těchto vzorů neprojevil.

U appaloos s dekou (blanket, blanket with spots) obvykle bude pigmentovaná srst s postupujícím věkem prokvétat. Skvrny ale zůstávají stále viditelné. Rozsah a rychlost prokvétání se mohou velmi lišit. Blanket je tedy spíše dočasným vzorem, většině koní bude zbarvená srst prokvétat - budou tedy vypadat jako varnish roan v kombinací s blanket (nebo blanket with spots). Varnish roan nezpůsobí kompletní vybělení srsti. Oblasti se skvrnami obvykle neprokvétají. V případě prokvétání by se patrně jednalo o gen gray.

Proto je tak oblíbený vzor leopard, který si zachovává kontrastní podobu po celý život.

RFWD3 - Pattern 1- PATN1

Gen vykazuje jednoduchou dominanci. Alela PATN1 zvyšuje rozsah bílé u koní nesoucích současně alelu LP. U non-appaloosa koní se zřejmě neprojeví, avšak mohou ji nést skrytě.

Koně, kteří jsou heterozygotní LPlp a nesou současně alespoň jednu alelu PATN1, budou mít vzor leopard (nebo leopardu velmi podobný).

U homozygotů LPLP bude alela PATN1 (v jedné či dvou kopiích - gen vykazuje jednoduchou dominanci) vést k fenotypu few spot.

Protože asociace jednotlivých genotypů s fenotypem nebyla úplná, lze předpokládat, že existují i další geny nebo faktory, které vzor ovlivňují. Nelze vyloučit, že geny zvyšující rozsah bílé (např. KIT) ovlivňují i vzor appaloosa. Genetické testy na LP a PATN1 jsou již k dispozici.

Pattern 2 - PATN2

PATN2 je dalším modifikátorem, který spolu s Leopard complexem ovlivňuje výsledný fenotyp. Heterozygoti LPlp nesoucí PATN2 mají fenotyp blanket with spots; homozygoti LPLP s PATN2 vykazují vzor blanket (resp. snowcap).

Zřejmě jsou vzory appaloosa ovlivňovány ještě dalšími geny.
 

Dvě kombinace na závěr

Že podkladová srst nemusí mít jen základní barvu, ale rovněž zesvětlenou, dokládají následující fotografie bay dun leopard (možná přesněji "near" leopard - vzhledem k absenci skvrn na krku).

Bay dun leopard

Bay dun leopard - pozůstatky úhořího pruhu

A jak může vypadat kombinace varnish roan s „paint" vzorem tobiano?

Bay tobiano + varnish roan

Pavla Chalupová vystudovala na Mendelově univerzitě MP Živočišné biotechnologie a DP Molekulární biologie a genetika živočichů. Genetikou zbarvení u koní se zabývala mj. i v rámci bakalářské a diplomové práce. Žije v Brně, rekreačnímu jezdectví se věnuje od 16 let.

Zdroje:

• Appaloosa Coat Pattern - Leopard Print and Congenital Stationary Night Blindness (CSNB). [online]. Animal Genetics, 2017. Dostupné z: <http://www.animalgenetics.us/Equine/Coat_Color/Appaloosa.asp>.
• Appaloosa Horse Club Czech Republic [online]. ApHC, 2017. Dostupné z: <http://www.appaloosa.cz/>
• Appaloosa Pattern-1 (PATN1) [online]. VGL Davis, 2016. Dostupné z: <https://www.vgl.ucdavis.edu/services/horse/AppaloosaPattern1.php>.
• BELLONE, R. R., HOLL, H., SETALURI, V., DAVI, S., MADDODI, N., ARCHER, S., SANDMEYERS, L., LUDWIG, A., FOERSTER, D., PRUVOST, M., REISSMANS, M., BORTFELDTS, R., ADELSON, D. L., LIN LIM, S., NELSON, J., HAASE, B., ENGENSTEINER, M., LEEB, T., FORSYTH, G., MIENALTOWSKI, M. J., MAHADEVAN, P., HOFREITER, M., PAIJMANS, J. L. A., GONZALEZ-FORTES, G., GRAHN, B., BROOKS, S. A. Evidence for a retroviral insertion in TRPM1 as the cause of congenital stationary night blindness and leopard complex spotting in the horse. Plos One, 2013, Vol. 8, No. 10.
• GOWER, J. Horse Colour Explained: A Breeder´s Perspective, The Crowood Press, Ramsbury - Marlborough, 2000. 144 p. ISBN 1 86126 384 8.
• History of the Appaloosa [online]. Appaloosa Museum, 2017. Dostupné z: <http://www.appaloosamuseum.com/history-of-the-appaloosa>.
• HOFFMAN, J. Appaloosa [online]. 2017. Dostupné z: <http://www.jenniferhoffman.net/horse/appaloosa.html>.
• HOLL, H. M., BROOKS, S. A., ARCHER, S., BROWN, K., MALVICK, J., PENEDO, M. C. T., BELLONE, R. R. Variant in the RFWD3 gene associated with PATN1, a modifier of leopard complex spotting, Animal Genetics, 2015, Vol. 47,p. 91-101.
• JOHNSON, S. A Field Guide to Appaloosa Coat Patterns [online]. Horsechannel, 2015. Dostupné z: <http://www.horsechannel.com/horse-breeds/a-field-guide-to-appaloosa-coat-patterns.aspx>.
• KATHMAN, L. How appaloosa patterns work - part 1, part 2, part 3 [online]. Equine Tapestry, 2011. Dostupné z: <http://equinetapestry.com/2011/09/how-appaloosa-patterns-work/>.
• Leopard Complex & Congenital Stationary Night Blindness [online]. VGL Davis, 2016. Dostupné z: <https://www.vgl.ucdavis.edu/services/horse/AppaloosaWhiteSpotting.php>.
• SCOTT, G. The Horse Genetics Web Site. [online]. Dostupné z: <http://www.horse-genetics.com/>.
• SPONENBERG, D. P. Equine Color Genetics. 2nd ed. Iowa State University Press, Blackwell Publishing, 2003. 215 p. ISBN 0-8138-0759-X.
• The Appaloosa Project [online]. The Appaloosa Project, 2007-2017. Dostupné z: <https://www.appaloosaproject.co>