Pro brindle je typické velmi atraktivní vertikální pruhování – žíhání srsti různého rozsahu a intenzity!
Vzor brindle u normandského skotu
Jak už jsme si zvykli u mnoha předcházejících barev a vzorů, i v případě brindle se jedná o heterogenní skupinu s vysoce variabilním projevem. Identifikace vzoru nemusí být vůbec jednoduchá. Velmi snadno jej můžeme zaměnit s pruhováním u dun (pro dun je mj. typický úhoří pruh, zebrování končetin, příležitostné pravidelné pruhování podél žeber nebo tmavé stínování vycházející z úhořího pruhu směrem k břichu, což může připomínat brindle). Dříve se předpokládalo, že brindle je pouze variantou dun faktoru. Dnes již víme, že tomu tak není, ale samozřejmě může jeden kůň nést současně dun faktor i brindle. Dalšími vzory, které mohou být chybně určeny jako brindle, jsou roan a rabicano. Často se objeví jen náznak, pak je otázkou, do které kategorie koně zařadit 🙂
Vzor byl pozorován například u quarter horse, paint horse, anglického plnokrevníka, bavorského teplokrevníka i u arabských a španělských koní.
Doposud byly objeveny v zásadě 3 různé příčiny vzoru brindle: Chimerismus, mutace v genech MBTPS2 a IKBKG (s tímto genem je spojeno onemocnění i letální efekt!). Do čtvrté skupiny, která stojí tak trochu mimo, se řadí koně, u nichž se vzor objevil takzvaně „z čista jasna“, nepředpokládaně (u předků se vzor neobjevil), příčinu prozatím neznáme a tito koně ani obvykle nepředávají brindle dále potomkům.
Představte si, že máte dvě různě barevné kuličky plastelíny, které spojíte v jednu duhovou. Chiméra, v biologickém slova smyslu, je jedinec, který má dvě nebo více buněčných linií s různou genetickou informací. K tomuto vzácnému jevu zřejmě dochází, když splynou dvě embrya dvouvaječných dvojčat. Kůň může mít v jednotlivých orgánech různý počet linií!
Jak se fúzované embryo vyvíjí, pigment dvou jedinců migruje podél tzv. Blaschkových linií, které kopírují dráhy migrace a proliferace buněk během embryogeneze (a jsou zodpovědné za pruhovaný vzor). Pokud mají dvojčata různé, kontrastní barvy a chimerismus se projeví v srsti, pak i tyto linie-pruhy jsou dvoubarevné a vytvářejí vzor brindle, který může být velmi nápadný. Protože ale pochází spíše z „chyby“ při vývoji než ze samotné DNA, chimeričtí brindle koně nemohou svoji barvu předávat dále, jedná se o spontánní nedědičnou příčinu vzoru brindle.
S chimerismem u koní je spojen zajímavý „detektivní“ příběh: Majitelka „obyčejného“ ryzého hřebečka plemene quarter horse (z matky vzoru brindle, po otci brindle) nechávala ověřit jeho parentitu. Zaslala tedy vzorky do laboratoře – jaké bylo překvapení, když výsledky vyloučily nejen předpokládaného otce, ale i matku!
Majitelka si ale byla jistá – na vlastní oči viděla, jak se hřebeček narodil, a jiná hříbata, se kterými by mohla vzorek zaměnit, ve stádě nebyla. Stejně tak se dušovala majitelka hřebce, že zaslala správnou inseminační dávku – vlastnila pouze tohoto jednoho hřebce. Co teď?
Při bližším zkoumání vzorků a několika opakovaných odběrech se zjistilo, že žíně hřebce pocházejí ze dvou buněčných linií (z nichž dokonce jedna byla samičí!!!), zatímco krev a spermie jen z jedné linie. Obdobná situace s rozdílným počtem linií v různých tkáních byla zjištěna i u klisny! Analýza chlupů odebraných z pruhů jednotlivých barev klisny i hřebce prokázala dvě linie. Tedy pruh jedné barvy srsti pocházel od jednoho dvojčete, druhá barva od druhého dvojčete. Protože u předků hřebce se již vzor objevil, nelze vyloučit, že kromě chimerismu nesl i nějakou mutaci vedoucí k brindle.
Velká náhoda (a trochu taky touha majitelky odchovat brindle hříbě :)) zde sehrála svoji roli – oba rodiče hříběte byly chiméry!!!
V tomto případě se již jedná o dědičnou variantu, která byla objevena u rodiny koní plemene quarter horse. Byla nazvána Brindle 1 (BR1). Srst je ovlivněna nejen změnou pigmentace, ale i struktury chlupů (jsou méně rovné a více nepoddajné oproti běžné srsti).
Gen se nachází na pohlavním chromozomu X (jak víme, klisny mají genotyp XX; hřebci, resp. valaši XY). BR1 vykazuje tzv. semidominantní model dědičnosti vázaný na chromozom X a liší se ve svém projevu podle pohlaví. Klisny nesoucí jednu BR1 alelu mají vzor brindle, zatímco homozygotní klisny BR1BR1 a hřebci či valaši s BR1 alelou (mají pouze jeden X chromozom, tedy pouze jedna BR1 alela) vykazují obvykle pouze řídké žíně v hřívě a ocasu, ale nikoli vzor. Fenotyp je ale velmi variabilní. U některých klisen je převládajícím znakem změna ve struktuře srsti, zatímco u jiných to může být výraznější barevné žíhání. Nebo může být vzor téměř neviditelný. BR1 fenotyp se může objevit na pozadí jakékoli barvy a bývají patrné sezónní změny (léto vs. zima). Zimní srst obvykle vypadá, jako by byla „prožraná od molů“ 🙂 Koně nesoucí alelu BR1 nemají žádné defekty.
Klisna buckskin brindle nesoucí BR1 alelu (non-dun, non-roan, non-chiméra)
Foto: Janelle Osborne; Justa Brindle Horse Farms
Přestože tato mutace také může vést ke vzoru brindle, určitě není něčím, po čem by chovatelé toužili. Nese s sebou totiž nejen zdravotní problémy, ale i letální efekt!
Hřebečci umírají již v děloze a u klisen se kromě vzoru objevují i zdravotní komplikace (tzv. Incontinentia pigmenti, projevující se různými kožními defekty, oblastmi bez srsti, lézemi, hypopigmentací; dále se vyskytují anomálie zubů, kopyt a očí). Rozhodně tedy není žádoucí tyto klisny dále připouštět!
Klisny nesoucí mutaci nemívají vzor příliš výrazně vyjádřený a rovněž může mít sezónní charakter. Obdobné mutace a onemocnění byly nalezeny v tomtéž genu i u člověka.
Příčinná mutace v genu IKBKG byla nalezena opět u jedné rodiny a je popsána v publikaci z roku 2013. U dvou klisen byly zaznamenány potraty. Studium rodokmenu naznačuje model dominantní dědičnosti vázané na pohlaví (IKBKG gen se nachází na X chromozomu).
Do této skupiny zahrnujeme de facto všechny ostatní jedince, kteří vykazují brindle vzor, ale nebyla u nich zjištěna příčina vzoru a nebývá dědičný. Jako „indeterminate“ nebo také „pop up“ (objeví se nenadále) se v zásadě označuje nějaký druh pruhování nebo textury, který se podobá nebo může být výsledkem brindle, případně může být důsledkem nějakého jiného vzoru.
Klisna palomino brindle (non-dun, non-roan, non-chiméra, zřejmě negativní i na BR1 – nepochází z dané rodiny)
Foto: Janelle Osborne; Justa Brindle Horse Farms
Klisna bay roan brindle (non-chiméra, negativní na mutaci v genu IKBKG, na BR1 netestováno, ale zřejmě negativní)
Foto: Janelle Osborne; Justa Brindle Horse Farms
Klisna ČT s náznakem vzoru brindle na hrudníku. Genetické testy nebyly provedeny.
Necháme se překvapit, zda a kdy budou odhaleny další příčiny tohoto atraktivního vzoru.
Acknowledgment
I would like to thank Janelle Osborne for her cooperation, patience and provided photos!
Zdroje
Pavla Chalupová vystudovala na Mendelově univerzitě MP Živočišné biotechnologie a DP Molekulární biologie a genetika živočichů. Genetikou zbarvení u koní se zabývala mj. i v rámci bakalářské a diplomové práce. Žije v Brně, rekreačnímu jezdectví se věnuje od 16 let.
