Často od chovatelů při popisu nějakého koně slýchám, že je např. bílý s černými (nebo třeba rezavými...) skvrnami.
Opravdu kůň takto může vypadat, ale jak je to geneticky? Pro čtenáře předchozích dílů seriálu bude odpověď snadná. Víme, že základní barva je vždy černá nebo červená! Bílé skvrny pak více či méně „vytěsňují" podkladovou srst (která samozřejmě nemusí být jen čistě černá nebo červená - vraník a ryzák; ale i hnědák, palomino, buckskin, dun atd...). Genetickému základu tedy odpovídá „vyzdobený" frís :-). Přestože nás oko často zmate a tento dojem máme jen u méně vyjádřených vzorů - tedy tam, kde převažuje zbarvená srst vůči bílé. Je-li kůň z velké části bílý, vytváří dojem, že podkladová srst je bílá a na ní jsou pak pigmentované skvrny.

Barevné skvrny na bílém koni?

NEBO

Bílé skvrny na zbarveném koni?

Tobiano

Vzor byl pojmenován po brazilském generálovi Tobíasovi, který přitáhl se svým vojskem v polovině 19. století do Argentiny. Mnoho vojáků doprovázejících Tobíase jelo na strakatých koních (tobiano) z Brazílie.

Tobiano je asi nejčastějším a také nejsnáze identifikovatelným vzorem strakatosti. Pro tobiano jsou typické vysoké odznaky na končetinách a jasně ohraničené okrouhlé bílé skvrny různého rozsahu, přecházející přes hřbet s tendencí vertikálního uspořádání. Strakatost je viditelná již při narození. Vzor není symetrický - proto je u většiny koní uvedena fotografie obou stran. Zbarvená srst zůstává ve slabinách a na hlavě. Oči jsou obvykle tmavé. Odznaky na hlavě se vyskytují se stejnou mírou jako u ostatních koní. Výrazný podíl bílé na hlavě však naznačuje kombinaci s jiným vzorem strakatosti.
Mezi plemena s výskytem strakatosti tobiano patří například paint horse, shetlandský pony, islandský pony, velkopolský kůň, huculský kůň, český sportovní pony, american saddlebred, paso fino, mongolský kůň a mnoho dalších.

Black tobiano (vzor méně vyjádřený)

 

Bay dun tobiano (vzor méně vyjádřený)

 

Bay dun tobiano

 

Black tobiano

 

Bay tobiano (střední vyjádření vzoru)

 

Brown tobiano

 

Bay dun tobiano

 

Bay dun tobiano - úhoří pruh

 

Black tobiano (vzhledem k rozsáhlejším odznakům na hlavě nelze vyloučit kombinaci + sabino)

 

Výrazná nepravidelnost vzoru

 

Ocas bývá často dvoubarevný, s bílou částí u kořene ocasu, zbarvenou níže.

Dvoubarevný ocas

 
Pod bílou srstí je kůže růžová, v místě přechodu bílé srsti ve zbarvenou se může vyskytnout tmavá kůže, což vytváří dojem stínu (tzv. halo efekt).

Halo efekt

 

Vzor tobiano se dědí dominantně. Kůň fenotypu tobiano (případně v kombinaci s jiným vzorem) bude mít tedy genotyp ToTo nebo Toto, non-tobiano toto. S homozygoty ToTo nejsou spojovány žádné defekty, onemocnění ani letalita.

Malé opakování:

• Vertikální uspořádání vzoru
• Bílá přechází přes hřbet (resp. horní linii někde mezi ušima a ocasem)
• Bílé skvrny jsou spíše zaoblené, zřetelné
• Zbarvená srst zůstává ve slabinách a na hlavě
• Oči jsou obvykle tmavé
• Homozygoti jsou plně životaschopní

Poznáte homozygota?

Homozygotní koně jsou v chovu velmi žádaní - všichni jejich potomci budou tobiano (nebo kombinace s jiným vzorem, podle genotypu v ostatních genech). Homozygot musí mít oba rodiče nesoucí alelu To. Pokud je určitý hřebec otcem 10 tobiano hříbat (po jednobarevných pigmentovaných matkách), je s 99,9% pravděpodobností homozygotní.

Zvláštností tobiana jsou malé přídatné skvrny: tzv. ink spots - „inkoustové kaňky" nebo paw prints - „otisky tlapek", které se mohou objevit na bílé srsti a jsou asociovány s homozygotností ToTo, která však není absolutní. Tyto skvrny nemusejí být u homozygotů vždy přítomné, a stejně tak se mohou objevit i u heterozygotů.

Proto se nemůžeme na tyto indicie stoprocentně spolehnout. Na následujících fotografiích jsou většinou homozygoti s „ink spots" a „paw prints" a jeden heterozygot (u všech koní byl genotyp ověřen genetickým testem).

Ink spots (homozygoti)

 

Ink spots (homozygot)

 

Paw prints (homozygot)

 

Ink spots (heterozygot)

Příčinná mutace již byla odhalena - je jí rozsáhlá chromozomální inverze (na chromozomu dochází ke dvěma zlomům a vnitřní úsek mezi zlomy se přetočí), která ovlivňuje funkci genu KIT. Inverze nepostihuje přímo tento gen, ale patrně se nachází v jeho regulační oblasti. Pro zopakování z minulého dílu - gen KIT se nachází na stejném chromozomu, jako gen Extension (MC1R). Tyto geny jsou ve vazbě a alely, které jsou vedle sebe vázány, se budou dědit (nejčastěji) společně.

Pokud se tedy chovatel nechce spoléhat na přídatné skvrny nebo čekat na hříbata, je nyní k dispozici přímý genetický test.

Strakatý, nebo ne?

Že rozsah vzoru je různý, dokládají i následující dvě fotografie. U minimálního vyjádření bychom ani nepoznali, že se jedná o strakatého koně. Toto hříbě je potomkem homozygotního hřebce. Přítomnost alely To byla ověřena i genetickým testem. Minimálně exprimovaní koně pak mohou chovatele překvapit strakatými potomky. U maximálně vyjádřených koní zůstává hlava posledním místem s pigmentovanou srstí. Zbytek těla je bílý. Rozsah bílé je patrně ovlivněn dalšími modifikujícími geny.

Bay tobiano

Jiná situace ale nastává, pokud se u jednoho koně zkombinuje několik „strakatých" genů. Tobiano dokáže projev ostatních alel velmi dobře zamaskovat. Kombinace jsou časté, bývá obtížné je pouhým okem určit, ale určitě bychom neměli jejich identifikaci podcenit! V některých případech tak můžeme předejít i letálnímu efektu! Podrobněji v příštím díle.

---

Zdroje:

• BOWLING, A. Horse Genetics. Cambridge: CABI Publishing, 1996. 224 p. ISBN 0851991017.
• BOWLING, A. Genetics of Colour Variation. IN BOWLING, A., RUVINSKY, A. The Genetics of the Horse. Cambridge: CABI Publishing, 2000, p. 53-70. ISBN 0 85199 429 6.
• BROOKS, S.A., LEAR, T.L., ADELSON, D.L., BAILEY, E. A chromosome inversion near the KIT gene and the Tobiano spotting pattern in horses. Cytogenetic and Genome Research, 2007, Vol. 119, p. 225-230.
• GOWER, J. Horse Colour Explained: A Breeder´s Perspective, The Crowood Press, Ramsbury - Marlborough, 2000. 144 p. ISBN 1 86126 384 8.
• SCOTT, G. The Horse Genetics Web Site. [online]. Dostupné z: <http://www.horse-genetics.com/>.
• SPONENBERG, D. P. Equine Color Genetics. 2nd ed. Iowa State University Press, Blackwell Publishing, 2003. 215 p. ISBN 0-8138-0759-X.
• Tobiano [online]. VGL Davis, 2016. Dostupné z: <https://www.vgl.ucdavis.edu/services/horse/tobiano.php>.

---

Pavla Chalupová vystudovala na Mendelově univerzitě MP Živočišné biotechnologie a DP Molekulární biologie a genetika živočichů. Genetikou zbarvení u koní se zabývala mj. i v rámci bakalářské a diplomové práce. Žije v Brně, rekreačnímu jezdectví se věnuje od 16 let.

---